Ocieplenie klimatu i dzikie pszczoły (część 2)

3 tygodni temu

Podwyższające się wskutek zmiany klimatu temperatury oddziałują na różne aspekty życia dzikich pszczół. To zagadnienie zostało opisane w poprzedniej części artykułu. W tej części natomiast zajmiemy się bardziej złożonymi zjawiskami, również powiązanymi ze zmianą klimatu. Dlaczego zapylacze miewają teraz problem z dostępem do roślin pokarmowych? Kto jest klimatycznym zwycięzcą a kto – przegranym?

Rośliny pokarmowe

Jedną z obaw związanych z wpływem zmian klimatu na owady zapylające jest utrata synchronizacji z czasem kwitnienia ich roślin pokarmowych. jeżeli pszczoła pojawi się zbyt wcześnie, kiedy jej roślina pokarmowa jeszcze nie zakwitła, lub przeciwnie – zbyt późno, po jej przekwitnięciu, nie będzie w stanie zebrać pokarmu dla potomstwa.

Nawet kilka dni bez dostępu do pokarmu może skutkować poważnymi konsekwencjami dla szansy przeżycia i sukcesu rozrodczego osobnika (Schenk 2017). Pszczoły i rośliny mają jednak przystosowania, które pozwalają, przynajmniej do pewnego stopnia, zachować synchronizację mimo zmiennych warunków pogodowych w kolejnych latach.

Zapylacze ewoluowały w warunkach, w których musiały przewidywać, kiedy zakwitną ich rośliny pokarmowe. Dostosowały się więc do podążania za sygnałami, jakimi kierują się również rośliny – zmieniającymi się temperaturami czy wilgotnością. Z tego powodu owady i rośliny, mimo zmian w fenologii pod wpływem zmian klimatu, wciąż mogą pojawiać się w tym samym czasie, i rzeczywiście u różnych gatunków obserwuje się zachowaną synchronizację na przestrzeni lat, mimo zmian w terminie pojawu obu partnerów (Forrest 2015, Renner i Zohner 2018).

Strategią pozwalającą na rozpoczęcie aktywności w optymalnym czasie jest też zróżnicowanie pomiędzy osobnikami w obrębie populacji. Wzrastają wtedy szanse, iż choć niektóre pszczoły pojawią się za wcześnie lub za późno, to część trafi na optymalny dla reprodukcji moment (Farzan i Yang 2018).

Trudności w utrzymaniu synchronizacji

Jednak nie zawsze partnerzy interakcji reagują na zmiany klimatu w taki sam sposób. Badane przez Freimuth i in. (2022) rośliny przyspieszały swoją fenologię bardziej niż ich zapylacze. Jednocześnie, ponieważ do tej pory to zapylacze pojawiały się średnio nieco wcześniej, w tej chwili rośliny “nadrabiają różnicę” i synchronizacja wręcz się zwiększa. Jednak jeżeli ten trend będzie się utrzymywał nadal, to najpierw zrównają się one ze swoimi zapylaczami, a potem je wyprzedzą, by coraz bardziej zwiększać desynchronizację.

Generaliści pokarmowi mogą sobie radzić z problemem, odwiedzając inne niż dotychczas, dostępne w danym momencie gatunki roślin. Będzie to prowadzić do przetasowań w zależnościach międzygatunkowych – w przyszłości inne gatunki będą wchodzić ze sobą nawzajem w interakcje – co może uczynić cały system mniej odpornym na dalsze zaburzenia (Gérard i in. 2020).

Specjalizacje pokarmowe pszczół – generaliści i specjaliści pokarmowi

Niektóre gatunki pszczół, jak miodna czy trzmiele, zbierają dla potomstwa pyłek z wielu różnych gatunków kwiatów, często odległych od siebie pod względem systematycznym. Mogą mieć przy tym swoje preferencje (np. trzmiele zwykle bardzo chętnie odwiedzają rośliny z rodziny bobowatych czy jasnotowatych), ale jeżeli w danym miejscu i czasie brakuje ich ulubionych roślin, zbierają pyłek z innych, akurat dostępnych. Pszczoły te to generaliści pokarmowi (inaczej gatunki polilektyczne). Nie są one skorzystać z każdego gatunku rośliny – budowa kwiatu lub skład chemiczny pyłku może im to uniemożliwiać – ale ich dieta jest szeroka.

Są też gatunki pszczół wyspecjalizowane pod względem zbieranego pyłku – to specjaliści pokarmowi (gatunki oligolektyczne). O specjalizacji mówimy w momencie, gdy gatunek zbiera pyłek wyłącznie (lub niemal wyłącznie) z kwiatów należących do jednej rodziny. Niektóre gatunki są jeszcze silniej wyspecjalizowane i ograniczają się nie do całej rodziny, a do pewnej jej części, np. kilku rodzajów lub, w najbardziej skrajnym i najrzadszym przypadku, do jednego gatunku (to tzw. gatunki monolektyczne). Specjaliści pokarmowi mogą żyć i rozmnażać się w danym siedlisku tylko jeżeli kwitną w nim ich rośliny pokarmowe. jeżeli ich brakuje, nie mogą oni, tak jak generaliści, zacząć zbierać pyłku z innych gatunków.

Specjalizacja pokarmowa dotyczy pyłku, natomiast wobec nektaru pszczoły są mniej wybiórcze. Dlatego można obserwować specjalistów pokarmowych odwiedzających rośliny inne niż ich preferowane, w poszukiwaniu nektaru.

W gorszej sytuacji niż generaliści są specjaliści pokarmowi, którzy nie mogą po prostu przestawić się na inny pokarm, jeżeli zabraknie roślin przez nich preferowanych. U północnoamerykańskiej pszczoły Habropoda labriosa oraz jej roślin żywicielskich – borówek (Vaccinium) stwierdzono, iż czas pojawu pszczoły przyspiesza bardziej niż czas kwitnienia roślin (Weaver i Mallinger 2022). Obserwacja trzmieli i ich roślin pokarmowych w górskich rejonach północnej Japonii pokazała, iż wyjątkowo ciepła wiosna spowodowała, iż część gatunków trzmieli pojawiła się za późno, po szczycie kwitnienia (Kudo 2014). O ile wpływ takich losowych zdarzeń w niektórych sezonach prawdopodobnie może być skompensowany w kolejnych latach, to inaczej będzie w przypadku powtarzania się tej sytuacji przez więcej sezonów pod rząd.

Synchronizację może utrudniać też zamieszkiwanie przez partnerów interakcji różnych mikrosiedlisk. Przykładowo, pszczoły zimujące pod ziemią będą doświadczać mniejszych wahań temperatur niż wystawione bezpośrednio na warunki atmosferyczne ich rośliny pokarmowe. To może sprawiać, iż choćby jeżeli rośliny i owady reagują na tego samego rodzaju sygnały środowiskowe, to na każde z nich będą one oddziaływać inaczej (Forrest 2015).

Zmiany zasięgów roślin i ich owadzich partnerów

Innym problemem związanym z roślinami pokarmowymi jest zmiana zasięgów. W badaniach przeprowadzonych w Górach Skalistych wykazano przesuwanie się zasięgów części (choć nie wszystkich) gatunków trzmieli w górę, podczas gdy spośród odwiedzanych przez nie roślin w tym samym czasie zasięg zmieniły tylko dwie (Pyke i in. 2014).

Prognozowane zmiany zasięgów dwóch gatunków pszczół bezżądłowych oraz zapylanego przez nie tropikalnego drzewa Mimosa scabrella wskazują, iż w przyszłości zasięgi rośliny i zapylaczy będą pokrywać się w mniejszym stopniu niż teraz (Marchioro i in. 2020). Mimo iż partnerzy tej interakcji nie są specjalistami i nie są zależni wyłącznie od siebie nawzajem, to w tej chwili badane pszczoły należą do ważnych zapylaczy M. scabrella. Brak odpowiednich roślin może utrudniać lub uniemożliwiać osiedlanie się pszczół w nowych miejscach, i uniemożliwić kolonizowanie chłodniejszych rejonów. Jak jednak zwracają uwagę Gérard i in. (2020), w tej chwili ten rodzaj zagrożenia jest wykazywany głównie w badaniach modelujących przyszłe zmiany rozmieszczenia, jako problem mogący się pojawić, a nie występujący jeszcze obecnie.

Globalne ocieplenie może wpływać na zaspokajanie potrzeb pokarmowych pszczół nie tylko poprzez swój wpływ na rośliny. Rosnącym zainteresowaniem badaczy cieszą się mikroorganizmy występujące w pyłku i nektarze. W pszczelim gnieździe żywią się zgromadzonym dla larw zapasem pokarmu. Mogą w ten sposób odgrywać znaczącą rolę dla pszczelich larw, porównywalną wręcz do symbiontów umożliwiających przeżuwaczom żywienie się trudnym do strawienia pokarmem (Steffan i in. 2019, Hammer i in. 2023). W wyższych temperaturach w pyłku i nektarze mogą dominować inne szczepy bakterii, niekoniecznie będące tak samo korzystnymi partnerami dla pszczół (Russel i McFrederick 2022).

Upał i susza a kwitnienie

Wysoka temperatura może wpływać na wysokość roślin, wielkość kwiatów, produkcję pyłku i nektaru czy wydzielanie zapachu (Gérard i in. 2020). Na cechy te wpływa również niedostatek wody. Przewiduje się, iż w klimacie umiarkowanym będą coraz częściej występować wiosenne i letnie okresy suszy. Ich wpływ na relacje między roślinami i zapylaczami został przeanalizowany w pracy przeglądowej Descamps i in. (2021).

Rośliny wystawione na stres spowodowany brakiem wody rosną niższe, a także mają tendencję do wytwarzania mniejszej liczby i mniejszych kwiatów. Ich kwiaty mogą wydzielać inny zapach, co wprawdzie nie prowadzi bezpośrednio do zmniejszenia ich wartości jako źródła pokarmu, ale może zaburzać komunikację z zapylaczami – pszczołom będzie trudniej odebrać sygnały kierowane do nich poprzez kwiaty, albo będą one dla nich mniej atrakcyjne (Jaworski i in. 2022).

Mniejsze kwiaty wytwarzane pod wpływem suszy przez gorczycę polną były rzadziej odwiedzane przez trzmiele (Kuppler i in. 2021). Wpływ suszy na częstość odwiedzin jest jednak bardziej skomplikowany – w różnych badaniach notowano zarówno jej zmniejszenie, jak i zwiększenie, bądź brak wpływu (Descamps i in. 2021).

Produkcja pyłku i nektaru może być zaburzona w czasie suszy, ograniczając dostępność pokarmu pszczołom. Niedostatek wody może zmniejszać zarówno produkcję pyłku, jak i jego żywotność. Nie jest pewne, czy żywotność wpływa z kolei na wartość pokarmową dla pszczół, chociaż są przesłanki, iż tak (Yeamans i in. 2014). Wilson Rankin i in. (2020) obserwowali zmniejszenie wartości odżywczej pyłku i nektaru pod wpływem ograniczenia dostępności wody (które nie było jednak na tyle duże, by wywołać u roślin stres związany z suszą). Zmiany w pyłku i nektarze były wystarczające, by wpłynąć na rozwój kolonii karmionych nimi pszczół miodnych i trzmieli.

Wpływ suszy może przejawiać się w różny sposób w zależności od adekwatności badanego gatunku (np. stopień uzależnienia rozmnażania od obecności zapylaczy, bądź przystosowanie do życia w suchych lub wilgotnych siedliskach), stadium życiowego, które doświadczyło braku wody (np. ekspozycja na suszę w pełni wyrośniętych roślin nie spowoduje różnic w wysokości, a wpływ wody na produkcję pyłku obserwuje się tylko przy zabiegach zastosowanych przed zakwitnięciem), tego, jak duży i długotrwały był stres, a także tego, czy susza wystąpiła jednorazowo, czy powtarzała się co roku (pojedynczy przypadek może się udać roślinie skompensować, kosztem uszczuplenia zasobów przeznaczonych na inne cele – problem zaczyna się, kiedy susze zdarzają się na tyle często, iż w kolejnych sezonach nie można tego nadrobić).

Formą nagrody oferowanej zapylaczom przez rośliny jest również temperatura sama w sobie. Kwiaty mogą nagrzewać się i przy niskich temperaturach oferować cieplejszy od otoczenia nektar, który jest preferowany przez pszczoły. Gdy jest gorąco, pszczoły wolą z kolei nektar niepodgrzany, a nie wszystkie rośliny mają przystosowania zarówno do podgrzewania, jak i ochładzania kwiatów w zależności od potrzeb (Shrestha i in. 2018).

(Pozorni?) zwycięzcy klimatyczni

Nie na wszystkie gatunki zmiany klimatu oddziałują jednakowo. Obok tych, które doświadczają negatywnych ich skutków, są też takie, które w pewnych warunkach mogą na nich korzystać. W Polsce możemy obserwować przynajmniej kilka gatunków, które w tej chwili zwiększają swój zasięg i liczebność, a ich sukces przypisuje się właśnie zmianom klimatu.

Chyba najbardziej znanymi spośród nich są zadrzechnie (Xylocopa), których w Polsce występują dwa gatunki: fioletowa (X. violacea) i czarnoroga (X. valga). Dawniej były obserwowane bardzo rzadko, ta pierwsza została choćby na Czerwonej liście zwierząt Polski z 2002 zaklasyfikowana jako wymarła (Banaszak 2002), jednocześnie oba gatunki są często spotykane na południu Europy i nie są zagrożone. Mniej więcej od początku XXI wieku oba gatunki zadrzechni obserwuje się coraz częściej w różnych regionach kraju (Pawlikowski i in. 2018).

Smuklik szerokopasy (Halictus scabiosae) i lepiarka bluszczówka (Colletes hederae) są z kolei gatunkami, które po raz pierwszy na obszarze Polski zostały zaobserwowane w ostatnich latach, a ich pojawienie się w naszym kraju jest elementem obserwowanego w całej Europie rozszerzania zasięgu w kierunku północnym i wschodnim (Wendzonka i in. 2022, Kierat 2023).

Na szczególną uwagę zasługuje ten drugi gatunek, wykazujący silną preferencję wobec kwiatów bluszczu (Hedera helix). Dawniej kwitnący bluszcz na terenie naszego kraju był o wiele rzadszy niż obecnie, a zmiany te również przypisuje się między innymi ocieplaniu się klimatu (Kucharski i in. 2019). Lepiarka bluszczówka korzysta ze zwiększającej się bazy pokarmowej, która pozwala jej na ekspansję.

Obecne zwiększanie obszaru występowania nie oznacza, iż trend ten będzie stały. Modelowanie zmian zasięgu dla H. scabiosae pokazuje, iż wymagania siedliskowe tego gatunku są dość stabilne w czasie i przestrzeni, i istnieją obawy, iż temperatury w najcieplejszych obszarach jego występowania, na Półwyspie Iberyjskim, będą się stawać dla niego coraz mniej korzystne i gatunek będzie stamtąd ustępował (Gil-Tapetado i in. 2024).

Modelowanie przyszłych warunków klimatycznych oraz związanych z tym zmian zasięgów, podobne jak u H. scabiosae, wykorzystano również do badania różnych gatunków pszczół bezżądłowych (Meliponini), wysoce społecznych pszczół żyjących w rejonach tropikalnych i subtropikalnych. O ile w przypadku niektórych gatunków prognozuje się zwiększenie zasięgu lub też powrót do obszarów opuszczonych w wyniku ostatniego zlodowacenia, to u innych gatunków przewidywane jest kurczenie zasięgu, a w skrajnych przypadkach – wyginięcie na badanym obszarze (Gonzalez i in. 2021, Maia i in. 2020, Lima i Marchioro 2021, Marchioro i in. 2020).

Skomplikowane układy przyrodnicze

Na ten sam gatunek zmiany klimatu mogą oddziaływać jednocześnie poprzez różne mechanizmy, i te oddziaływania niekoniecznie muszą mieć ten sam kierunek (być pozytywne lub negatywne), a wręcz mogą się wzajemnie niwelować. Taka sytuacja ma miejsce u subalpejskiego gatunku samotnej pszczoły, Osmia iridis. Wyższe temperatury zwiększają efektywność zaopatrywania gniazd u tego gatunku. Jednocześnie jednak zwiększa się wtedy aktywność jego pasożyta gniazdowego, przez co koniec końców nie obserwuje się zwiększonej rozrodczości przy wyższych temperaturach (Forrest i Chrisholm 2017).

Stała liczebność pszczół w danym siedlisku nie musi świadczyć o tym, iż układ ten jest odporny na zmiany, jakich doświadcza. Susza oraz zwiększająca się temperatura mogą faworyzować gatunki bardziej odporne, które zwiększając liczebność będą zastępować te wrażliwsze, przez co bioróżnorodność będzie się zmniejszać (Kazenel i in. 2024, Dew i in. 2019).

Jak zostało już wspomniane na wstępie, zastępowanie przedstawicieli jednych gatunków innymi ma ograniczoną skuteczność, jeżeli chodzi o funkcje pełnione w przyrodzie. Różnorodna gatunkowo grupa pszczół będzie bardziej efektywna w zapylaniu roślin niż grupa bardziej jednorodna o takiej samej liczebności. Szczególnie dobrze widać to przy porównaniu pszczoły miodnej z dzikimi zapylaczami – zwiększanie liczebności pszczoły miodnej może nie dawać pozytywnych efektów, a wręcz pogarszać sytuację, jeżeli towarzyszy temu zmniejszanie się liczebności i różnorodności dzikich zapylaczy (Angelella i in. 2021, Garibaldi i in. 2013).

Wpływu zmian klimatu na pszczoły nie sposób określić inaczej niż jako złożony. Mimo iż z badań wyłania się niepokojący obraz, to w przypadku pewnych gatunków, aspektów ich biologii czy siedlisk możemy też dostrzec przejawy odporności na zaburzenia, a choćby korzystania z dziejących się zmian. Czasem korzyści te są pozorne, jak w przypadku Osmia iridis i jej pasożyta, kiedy są zerowane przez towarzyszące im negatywne zmiany. Mogą być też lokalne – na przykład jeżeli dany gatunek zwiększa swój zasięg na północ czy w górę w rejonach górskich, ale jednocześnie ustępuje z innych miejsc. Rejony o odpowiednim dla gatunku klimacie mogą być niemożliwe do zasiedlenia z powodu barier geograficznych lub trudności w przemieszczaniu, bądź gatunek może w nich napotykać inne zagrożenia antropogeniczne, choćby w sytuacji, kiedy nowe optymalne klimatycznie rejony znajdować się będą w rejonach silnie zurbanizowanych (Dew i in. 2019).

Wielu rzeczy jeszcze nie wiemy. w tej chwili dziejące się zmiany nie mają precedensu, są szybkie, a ich skutki cały czas badane. Czynniki, które w małym nasileniu mogą sprzyjać lub nie szkodzić, po przekroczeniu pewnej granicy mogą stać się bardzo niebezpieczne. Jak to zwykle bywa w badaniach przyrodniczych, wszystko komplikują wzajemne interakcje różnych czynników, które trudno zbadać, a jeszcze trudniej przewidzieć. Najlepszym, co możemy w tej chwili robić, wydaje się kontynuacja badań, a jednocześnie podejmowanie wszystkich możliwych działań, by zapobiegać i spowalniać zmiany klimatu i ich skutki.

Idź do oryginalnego materiału